基因總覽
angiotensin converting enzyme 2（ACE2）是蛋白質編碼基因，產物屬於 peptidase M2 家族。蛋白質全長 805 個胺基酸，具有一段大型胞外區、單次穿膜區及短胞質端；其胞外區包含 Peptidase M2 domain，C 端則具有 Collectrin-like domain。這種兼具胞外酵素區與膜相關 C 端區域的架構，與 ACE2 的胜肽處理功能及其對其他膜蛋白的作用相符。ACE2 是腎素－血管張力素系統中的反向調節羧肽酶，並可作為 SARS-CoV、SARS-CoV-2 與 HCoV-NL63 的受體。來源亦記載部分情境下 ACE2 的羧肽酶或 SARS-CoV-2 受體功能不具功能性，故其功能描述需保留這些條件差異。
基因異名與舊稱
異名取自 HGNC，可能包含歷史名稱；蛋白質名稱以 UniProt 註解為準。
染色體位置與基因結構
查看實際轉錄本與 exon 註解
| Transcript | Genomic coordinates | Exons |
|---|---|---|
| ENST00000252519 ★ | 15,561,033–15,600,960 | 18 |
| ENST00000679212 | 15,494,290–15,602,171 | 18 |
| ENST00000679162 | 15,494,566–15,602,171 | 19 |
| ENST00000679278 | 15,518,189–15,602,171 | 18 |
| ENST00000678046 | 15,550,715–15,602,171 | 18 |
| ENST00000677282 | 15,557,039–15,580,438 | 11 |
| ENST00000680121 | 15,557,039–15,601,208 | 19 |
| ENST00000427411 | 15,557,039–15,602,155 | 19 |
| ENST00000678073 | 15,557,039–15,607,236 | 19 |
| ENST00000871928 | 15,561,033–15,607,236 | 16 |
| ENST00000871929 | 15,561,033–15,602,171 | 15 |
| ENST00000954331 | 15,561,035–15,602,171 | 15 |
顯示 12/16 個蛋白質編碼轉錄本；canonical 優先。
帶型與著絲點依 Ensembl 座標繪製；核染色體長度以 GRCh38 第 1 號染色體為共同尺度。黃色標記表示本基因位置，細小區間加粗以利辨識；實際基因長度與 exon 見下方資料。
分子功能與生物學過程
ACE2 是腎素－血管張力素系統中的反向調節羧肽酶，參與血容量與全身血管阻力的調節，因而與心血管恆定相關。它將 angiotensin I 切除 C 端胺基酸，生成九個胺基酸的 angiotensin 1-9；也可將 angiotensin II 轉成 angiotensin 1-7。後者具有血管舒張及抑制增殖作用，可抵銷 angiotensin II 的血管收縮效應；angiotensin 1-9 則在心肌細胞中具有抗肥大作用。這些轉換構成 ACE2 對血管張力及心臟相關作用的調節方式。
ACE2 的受質不限於血管張力素。來源記載它可移除 neurotensin、kinetensin 與 des-Arg bradykinin 的 C 端殘基，但對 bradykinin 本身沒有活性；另可高效率切割多種 apelin，包括 apelin-13、[Pyr1]apelin-13、apelin-17 與 apelin-36，也可處理 beta-casomorphin-7、neocasomorphin 及 dynorphin A。反應會移除各胜肽的 C 端胺基酸，生成較短的胜肽產物。這些底物差異顯示 ACE2 亦參與多種生物活性胜肽的處理。
ACE2 的 C 端與 collectrin 同源，並可直接與中性胺基酸轉運蛋白 SLC6A19 作用。此作用負責將 SLC6A19 送至腸道上皮細胞的細胞膜，並調節其細胞表面表現及催化活性。因此，ACE2 除了作為胜肽羧肽酶，也參與腸道上皮細胞中轉運蛋白的膜定位與功能維持。
在感染相關功能方面，ACE2 可作為 SARS-CoV、SARS-CoV-2 及人類冠狀病毒 NL63/HCoV-NL63 的受體。然而，另一筆功能註記指出 ACE2 在特定情境下不具 SARS-CoV-2 受體功能；來源也記載其羧肽酶功能可能不具功能性。因此，受體與酵素功能應依來源所述條件理解，不宜視為在所有情境下皆相同。
Promoter 與基因調控
>ACE2 ENST00000252519 GRCh38 chrX:15600860-15601960 strand=-1 5′→3′ 相對 TSS：-1000 到 +100 bp；1101 bp 依轉錄本 TSS 擷取的基因組序列；TSS = 0，兩端包含，未驗證為 promoter AATAGGTAAGTGAAGGAGAAGGAGGCACTCAAAGAAGTCAGCCACAGAACCAGTGTGAGAAATAGGAAAT GAGCTTTTTTAAGTTTTGCAAAGGCAGATCAGGAGAGTTGACCTGTGGAGTGGAGAGTAGTCATAATTTT AAAAAATGGCCATGGAAATTAAAACTGATCAGAAATGGCTGGGCACAGTGGCTCACGCCTGTAATCCTAG CACTTTGGGAGGCCGAGTTGGGCAGATCACAAGGTCAGGAGATAGAGACCGTCCTGACTAACACGGTGAA ACCCCGTCTCTATTAAAAATACAAAAACTTAGCTGGGCGTGGTGGTGGGCACCTGTAGTCCCAGCTACTC GGGAGGCTGAGGCAGGAGAATGGCGTGAACCTGGGAGGCAGAGCTTGCAGTGAGCCGAGATCGCGCCACT GTGCTCCAGCCTGGGCGACAGACCGAGACTCAGTCTCAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAACTGATCAGAAA TATGAATTCCATAAAGACAAGGGCAAAGTCATGTATTTGGAAGGGAAAATGTTGCCCAAGTAGAGAGTTT CTGGGAATATGATCTTGAAATAAAAATAAATGTGAGATAACCTATTAATGAAATTGTCTGAAAACCATAC AAACACCAACATTATCTTCATGATCCCTAGTTCTAGACCTCTTTGGTCACTGTAAAATTATAACATTTTC CGTGTATCTTTAACAGCTTTCTAGGAAAATATTAACCAAAAGTACCGGTTTTGATTTGGCCATAAAGTGA CAGGAGAGGTAAGGTTCTCTAGGATTAAAGAATAACGTATTCTTATTTGATTCACTTTAAAAAATTATTC TAAAATCTGTTACATATCTGTCCTCTCCAGGATGAACTTTATATTGGCTCAGCAGATTGTTTACTGTGTT CTTCTTCTTTTTCTTTTTTTGGTCTTTCCTGCTCAGCGCCCAACCCAAGTTCAAAGGCTGATAAGAGAGA AAATCTCATGAGGAGGTTTTAGTCTAGGGAAAGTCATTCAGTGGATGTGATCTTGGCTCACAGGGGACGA TGTCAAGCTCTTCCTGGCTCCTTCTCAGCCTTGTTGCTGTAACTGCTGCTC
EPDnew 實驗支持 promoter／TSS · 2 筆
| EPDnew ID | TSS（1-based） | 股向 | 來源顯示區間 |
|---|---|---|---|
| ACE2_1 ↗ | X:15,600,960 | 負股 | 15,600,950–15,601,009 |
| ACE2_2 ↗ | X:15,602,155 | 負股 | 15,602,145–15,602,204 |
EPDnew human v006 · UCSC hg38，GRCh38/hg38，透過 UCSC 取得。TSS 具有 CAGE／RAMPAGE 等實驗資料支持；任意擷取的上下游區間仍需另行判讀調控功能，不能視為整段皆經功能驗證。
EPD 封存狀態 ↗ · UCSC 資料說明 ↗ · EPD team, SIB Swiss Institute of Bioinformatics; UCSC Genome Browser · CC BY 4.0
查看已取得的調控／motif 註解
ENSRX_8GDBP · enhancer · 15598081–15598279 · regulatory
ACE2 表現受情境與異構型影響：資料記載 IFNA、IFNB 與 IFNG 可誘導其表現，但也有來源指出未受干擾素誘導；另有註記認為干擾素刺激基因可能是 isoform 2，而非 isoform 1。鼻腔及支氣管上皮中，過敏原挑戰或 IL13 刺激與表現下降相關。
蛋白質結構域與序列
參考蛋白質長度：805 aa
ACE2 長 805 個胺基酸，N 端含訊號胜肽，胺基酸 18–740 為胞外區；其後為螺旋型穿膜區，C 端則位於胞質。Peptidase M2 domain 位於 19–607，Collectrin-like domain 位於 614–805。C 端另有數個註解基序，包括 endocytic sorting signal 與 PDZ-binding motif；這些為序列特徵註記，不代表各基序在所有情境下的作用均已確立。
蛋白質三維結構
細胞內定位
ACE2 可位於細胞膜，並被註記為單次穿膜的第一型膜蛋白；另見於細胞質、纖毛及頂端細胞膜。 在神經元中，資料記載 ACE2 同時出現在細胞膜與細胞質。 加工後的 ACE2 亦有分泌形式的註記；isoform 2 則被列於頂端細胞膜。
深綠色圓點：來源記載的蛋白質定位；數量不表示含量。
細胞外定位：圓點散佈於細胞周圍，與細胞膜保持距離。
未繪示構造：Cell projection, cilium。這些構造未在通用細胞圖中標點，仍保留來源定位名稱。
動物細胞結構示意；器官大小與數量不按比例。點選細胞構造可查看定位註解。
交互作用與訊號網絡
拖曳節點後放開可帶動位置變化；點選夥伴查看證據。位置與連線長度不代表結合強度，圖中未推定夥伴彼此之間的關係。
更多交互作用夥伴 · 已取得 52 個夥伴
- AGTP01019 · UniProt INTERACTION · 2 experiments · 2 筆來源紀錄
- AP2M1Q96CW1 · UniProt INTERACTION · 2 experiments
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- DLG3Q92796 · UniProt INTERACTION · 2 experiments
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- GRIP2Q9C0E4 · UniProt INTERACTION · 5 experiments
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- LNX2Q8N448 · UniProt INTERACTION · 2 experiments
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ACE2 可形成同源二聚體，並與 SLC6A19、TMPRSS2 及 ITGA5:ITGB1 作用。ACE2 與 SLC6A19 的交互作用對腸道中 SLC6A19 的表現與功能重要；與 NHERF1 的 PDZ domain 結合可能延長 ACE2 在膜上的停留。ACE2 可能透過 endocytic sorting signal 與 AP2M1 作用，而 Tyr-781 磷酸化會抑制此交互作用。感染相關方面，ACE2 可與 SARS-CoV、SARS-CoV-2 及 HCoV-NL63 的 spike 蛋白作用；SARS-CoV-2 的結合涉及 RBD domain。另有資料指出 AVP/Arg-vasopressin 可增強 ACE2 與 SARS-CoV-2 spike 蛋白的交互作用，兩者可能形成複合體。
疾病與遺傳關聯
Contextual Functional Evidence Matrix
矩陣以「功能主張」為列，以細胞情境、干預條件、量測結果與證據來源為欄，方便比較同一功能在不同條件下的支持情形。只有含情境與實驗資訊的紀錄會列入矩陣；一般功能註解另列於下方。
功能註解總覽 · 33 筆
| 功能面向 | 功能敘述 | 證據類型 | 可查核來源 |
|---|---|---|---|
| 功能 | ACE2 是腎素－血管張力素系統中的反向調節羧肽酶，與血容量、全身血管阻力及心血管恆定相關。它將 angiotensin I、angiotensin II 分別轉成 angiotensin 1-9 與 angiotensin 1-7，並處理多種其他活性胜肽；但不作用於 bradykinin。其 C 端亦藉直接交互作用促進 SLC6A19 運送至腸上皮細胞膜，調節其表面表現與催化活性。 | 含實驗來源 | 證據與來源Essential counter-regulatory carboxypeptidase of the renin-angiotensin hormone system that is a critical regulator of blood volume, systemic vascular resistance, and thus cardiovascular homeostasis. Converts angiotensin I to angiotensin 1-9, a nine-amino acid peptide with anti-hypertrophic effects in cardiomyocytes, and angiotensin II to angiotensin 1-7, which then acts as a beneficial vasodilator and anti-proliferation agent, counterbalancing the actions of the vasoconstrictor angiotensin II. Also removes the C-terminal residue from three other vasoactive peptides, neurotensin, kinetensin, and des-Arg bradykinin, but is not active on bradykinin. Also cleaves other biological peptides, such as apelins (apelin-13, [Pyr1]apelin-13, apelin-17, apelin-36), casomorphins (beta-casomorphin-7, neocasomorphin) and dynorphin A with high efficiency. In addition, ACE2 C-terminus is homologous to collectrin and is responsible for the trafficking of the neutral amino acid transporter SL6A19 to the plasma membrane of gut epithelial cells via direct interaction, regulating its expression on the cell surface and its catalytic activity PMID 10924499 ↗ · PMID 10969042 ↗ · PMID 11815627 ↗ · PMID 14504186 ↗ · PMID 18424768 ↗ · PMID 19021774 ↗ · PMID 19185582 ↗ · PMID 27217402 ↗ |
| 功能 | 在微生物感染相關情境中，ACE2 可作為 SARS-CoV、SARS-CoV-2 及人類冠狀病毒 NL63/HCoV-NL63 的受體。 | 含實驗來源 | 證據與來源(Microbial infection) Acts as a receptor for human coronaviruses SARS-CoV and SARS-CoV-2, as well as human coronavirus NL63/HCoV-NL63 PMID 14647384 ↗ · PMID 15452268 ↗ · PMID 15791205 ↗ · PMID 15897467 ↗ · PMID 19901337 ↗ · PMID 24227843 ↗ · PMID 32142651 ↗ · PMID 32221306 ↗ · PMID 32225175 ↗ · PMID 33000221 ↗ · PMID 33082294 ↗ · PMID 33432067 ↗ |
| 功能 | 此註記指出 ACE2 在相關描述的情境中不具羧肽酶功能；資料未進一步說明適用的異構型或條件。 | 含實驗來源 | |
| 功能 | 在微生物感染相關情境中，此註記指出 ACE2 不具 SARS-CoV-2 受體功能；來源未在此條目中進一步交代限制條件。 | 含實驗來源 | 證據與來源(Microbial infection) Non-functional as a receptor for human coronavirus SARS-CoV-2 PMID 33077916 ↗ · PMID 33432184 ↗ |
| 分子活性 | angiotensin II + H2O = angiotensin-(1-7) + L-phenylalanine | 含實驗來源 | 證據與來源angiotensin II + H2O = angiotensin-(1-7) + L-phenylalanine PMID 10924499 ↗ · PMID 11815627 ↗ · PMID 19021774 ↗ · PMID 14504186 ↗ |
| 分子活性 | angiotensin I + H2O = angiotensin-(1-9) + L-leucine | 含實驗來源 | 證據與來源angiotensin I + H2O = angiotensin-(1-9) + L-leucine PMID 10924499 ↗ · PMID 10969042 ↗ · PMID 11815627 ↗ · PMID 19021774 ↗ |
| 分子活性 | bradykinin(1-8) + H2O = bradykinin(1-7) + L-phenylalanine | 含實驗來源 | |
| 分子活性 | neurotensin + H2O = neurotensin-(1-12) + L-leucine | 含實驗來源 | |
| 分子活性 | neurotensin-(1-8) + H2O = neurotensin-(1-7) + L-arginine | 含實驗來源 | |
| 分子活性 | kinetensin + H2O = kinetensin-(1-8) + L-leucine | 含實驗來源 | |
| 分子活性 | dynorphin A-(1-13) + H2O = dynorphin A-(1-12) + L-lysine | 含實驗來源 | |
| 分子活性 | apelin-13 + H2O = apelin-12 + L-phenylalanine | 含實驗來源 | |
| 分子活性 | [Pyr1]apelin-13 + H2O = [Pyr1]apelin-12 + L-phenylalanine | 含實驗來源 | |
| 分子活性 | apelin-17 + H2O = apelin-16 + L-phenylalanine | 含實驗來源 | |
| 分子活性 | beta-casomorphin-7 + H2O = beta-casomorphin-6 + L-isoleucine | 含實驗來源 | |
| 分子活性 | neocasomorphin + H2O = neocasomorphin-(1-5) + L-isoleucine | 含實驗來源 | |
| 分子活性 | 每個 ACE2 次單元可結合一個鋅離子。 | 資料庫紀錄 | |
| 分子活性 | 每個 ACE2 次單元可結合一個氯離子。 | 資料庫紀錄 | |
| 交互作用 | ACE2 可形成同源二聚體，並與活性形式的 TMPRSS2、SLC6A19 及 ITGA5:ITGB1 交互作用；與 SLC6A19 的作用對其腸道表現與功能重要。ACE2 可能透過內吞分選訊號與 AP2M1 作用，Tyr-781 磷酸化會抑制此作用；它也透過 PDZ-binding motif 與 NHERF1 的 PDZ domains 作用，可能因此延長膜上停留。 | 含實驗來源 | 證據與來源Homodimer. Interacts with the catalytically active form of TMPRSS2. Interacts with SLC6A19; this interaction is essential for expression and function of SLC6A19 in intestine (By similarity). Interacts with ITGA5:ITGB1. Probably interacts (via endocytic sorting signal motif) with AP2M1; the interaction is inhibited by phosphorylation of Tyr-781. Interacts (via PDZ-binding motif) with NHERF1 (via PDZ domains); the interaction may enhance ACE2 membrane residence PMID 15276642 ↗ · PMID 21068237 ↗ · PMID 32132184 ↗ · PMID 33102950 ↗ · PMID 33436498 ↗ · PMID 34189428 ↗ |
| 交互作用 | 在微生物感染相關情境中，ACE2 與 SARS-CoV 的 spike 蛋白交互作用。 | 含實驗來源 | 證據與來源(Microbial infection) Interacts with SARS coronavirus/SARS-CoV spike protein PMID 14647384 ↗ · PMID 15452268 ↗ · PMID 15791205 ↗ · PMID 32225175 ↗ |
| 交互作用 | 在微生物感染相關情境中，ACE2 與 SARS-CoV-2 的 spike 蛋白交互作用；該交互作用涉及病毒蛋白的 RBD domain。 | 含實驗來源 | 證據與來源(Microbial infection) Interacts with SARS coronavirus-2/SARS-CoV-2 spike protein (via RBD domain) PMID 32075877 ↗ · PMID 32132184 ↗ · PMID 32225175 ↗ · PMID 32753553 ↗ · PMID 33102950 ↗ · PMID 33432067 ↗ · PMID 36228039 ↗ · PMID 36735681 ↗ · PMID 36757924 ↗ |
| 交互作用 | 在微生物感染相關情境中，ACE2 與人類冠狀病毒 NL63 的 spike 蛋白交互作用。 | 含實驗來源 | |
| 交互作用 | 在微生物感染相關情境中，ACE2 與人類冠狀病毒 NL63/HCoV-NL63 的 spike glycoprotein 交互作用。 | 含實驗來源 | 證據與來源(Microbial infection) Interacts with human coronavirus NL63/HCoV-NL63 spike glycoprotein PMID 15897467 ↗ |
| 交互作用 | ACE2 與 SARS-CoV-2 spike 蛋白交互作用；AVP/Arg-vasopressin 會增強這項交互作用，並可能與兩者形成複合體。 | 含實驗來源 | 證據與來源(Microbial infection) Interacts with SARS coronavirus-2/SARS-CoV-2 spike protein; the interaction is increased by AVP/Arg-vasopressin with which they may form a complex PMID 33713620 ↗ |
| 細胞定位 | 加工後的 angiotensin-converting enzyme 2 有分泌形式的定位註記。 | 含實驗來源 | |
| 細胞定位 | ACE2 被註記為位於細胞膜的單次穿膜第一型膜蛋白，也可見於細胞質、纖毛及頂端細胞膜；神經元中則記錄到細胞膜與細胞質兩處定位。 | 含實驗來源 | 證據與來源Cell membrane / Single-pass type I membrane protein; Cytoplasm; Cell projection, cilium; Apical cell membrane; Detected in both cell membrane and cytoplasm in neurons PMID 18424768 ↗ · PMID 33432184 ↗ |
| 細胞定位 | ACE2 的 isoform 2 被註記定位於頂端細胞膜。 | 含實驗來源 | |
| 調控 | ACE2 表現在衰竭心臟中上升，且可受 IFNA 與 IFNG 誘導；肺部暴露於香菸煙霧也與表現增加相關。相對地，過敏者接受過敏原挑戰後，鼻腔及支氣管上皮中的表現下降，IL13 刺激亦會降低這些上皮中的表現。 | 含實驗來源 | 證據與來源Up-regulated in failing heart. Expression is induced by IFNA and IFNG. Exposure to cigarette smoke increases expression in lungs. Expression is decreased in nasal and bronchial epithelium of individuals with allergy after allergen challenge. IL13 stimulation decreases expression in nasal and bronchial epithelium PMID 14504186 ↗ · PMID 15151696 ↗ · PMID 15671045 ↗ · PMID 32333915 ↗ · PMID 32413319 ↗ · PMID 32425701 ↗ |
| 調控 | 此註記指出 ACE2 不受 IFNA、IFNB 或 IFNG 等干擾素誘導。 | 含實驗來源 | |
| 調控 | 此註記指出 IFNA、IFNB 與 IFNG 可誘導 ACE2 表現；來源並提出 isoform 2 似為干擾素刺激基因，而 isoform 1 不是，保留其推測語氣。 | 含實驗來源 | 證據與來源Expression is induced by interferons such as IFNA, IFNB and IFNG. It seems that isoform 2 is an interferon-stimulated gene (ISG) but not isoform 1 PMID 33077916 ↗ |
| 調控 | 在氣道上皮細胞中，感染 influenza A virus 後 ACE2 表現增加。 | 含實驗來源 | 證據與來源(Microbial infection) In airway epithelial cells, expression is increased upon influenza A virus infection PMID 32413319 ↗ |
| 調控 | 在氣道上皮細胞中，鼻病毒（rhinovirus）及 influenza virus 等病毒可誘導 ACE2 表現。 | 含實驗來源 | 證據與來源(Microbial infection) In airway epithelial cells, expression is induced by viruses such rhinoviruses and influenza virus PMID 33077916 ↗ · PMID 33432184 ↗ |
| 調控 | 在微生物感染相關情境中，human coronavirus SARS-CoV-2 可誘導 ACE2。 | 含實驗來源 |
核酸與蛋白質序列
AGTCTAGGGAAAGTCATTCAGTGGATGTGATCTTGGCTCA40CAGGGGACGATGTCAAGCTCTTCCTGGCTCCTTCTCAGCC80TTGTTGCTGTAACTGCTGCTCAGTCCACCATTGAGGAACA120GGCCAAGACATTTTTGGACAAGTTTAACCACGAAGCCGAA160GACCTGTTCTATCAAAGTTCACTTGCTTCTTGGAATTATA200ACACCAATATTACTGAAGAGAATGTCCAAAACATGAATAA240TGCTGGGGACAAATGGTCTGCCTTTTTAAAGGAACAGTCC280ACACTTGCCCAAATGTATCCACTACAAGAAATTCAGAATC320TCACAGTCAAGCTTCAGCTGCAGGCTCTTCAGCAAAATGG360GTCTTCAGTGCTCTCAGAAGACAAGAGCAAACGGTTGAAC400ACAATTCTAAATACAATGAGCACCATCTACAGTACTGGAA440AAGTTTGTAACCCAGATAATCCACAAGAATGCTTATTACT480TGAACCAGGTTTGAATGAAATAATGGCAAACAGTTTAGAC520TACAATGAGAGGCTCTGGGCTTGGGAAAGCTGGAGATCTG560AGGTCGGCAAGCAGCTGAGGCCATTATATGAAGAGTATGT600GGTCTTGAAAAATGAGATGGCAAGAGCAAATCATTATGAG640GACTATGGGGATTATTGGAGAGGAGACTATGAAGTAAATG680GGGTAGATGGCTATGACTACAGCCGCGGCCAGTTGATTGA720AGATGTGGAACATACCTTTGAAGAGATTAAACCATTATAT760GAACATCTTCATGCCTATGTGAGGGCAAAGTTGATGAATG800CCTATCCTTCCTATATCAGTCCAATTGGATGCCTCCCTGC840TCATTTGCTTGGTGATATGTGGGGTAGATTTTGGACAAAT880CTGTACTCTTTGACAGTTCCCTTTGGACAGAAACCAAACA920TAGATGTTACTGATGCAATGGTGGACCAGGCCTGGGATGC960cDNA 使用 DNA 字母 T；mRNA 模式改以 U 顯示。轉錄本保留已註解的非編碼區，未另外加入 poly(A) 尾；非編碼 RNA 的參考轉錄本也可能仍需後續加工。數字為所選序列的 1-based 位置。長序列以黃色捲軸瀏覽，可複製或下載完整轉錄本與蛋白質；基因組 DNA 隨捲動取得所需範圍。